【生物】关于“生物共生”的概念分析

来源：《自然辩证法通讯》2019年第6期

国家社科基金项目“当代生物学‘扩展综合’运动的哲学研究”(项目编号：14CZX014)。

生物共生(biological symbiosis)是生命世界中非常普遍的现象。一方面，不同动植物之间经常存在互助与合作；另一方面，很多动植物的生存密切依赖于共生微生物，90％的陆生植物都与根瘤菌共生，而几乎所有的食草类哺乳动物和昆虫都依赖其体内的共生微生物消化纤维素类食物。[1]上世纪60年代，林恩·马古利斯(L.Margulis)首次提出了连续内共生理论(SerialEndosymbiosis Theory，SET)，指出真核细胞是由若干种原始原核细胞通过共生进化而来。[2]该理论提出伊始，遭到了激烈的反对。到了今天，主流生物学界不仅广泛接受了真核细胞的共生起源说，还意识到生物共生对整个生态圈的维持起着无可替代的重要作用。与此同时，共生概念还大量“外溢”到了历史、经济、教育、艺术、计算机等诸多不同领域中。尽管共生概念在生物学界之外被广泛应用，但是在生物学界内部，却如马古利斯所指出的，“从来没有一个关于共生的清晰和一致的一般性定义”。[3]

根据科学史家詹·萨普(J.Sapp)记载，共生在现代生物学中的定义最早由德国植物学家德·巴里(A.De Bary)在1878年给出。[4]巴里将共生定义为“名称不同的有机体共同生活”(Theliving together of unlike named organisms)，该定义只是指出了共生概念的外延，却没有说明其内涵。对共生概念的内涵分析可引出两类问题，第一类是共时性问题，即这种“共同生活”本质上是什么样的关系?各种共生复合体到底是什么性质的生物实体?第二类是历时性问题，即共生与进化的关系到底是什么?近年来，在国际生物学哲学界，共生概念也逐渐受到关注，比如金·斯蒂理尔尼(K.Sterelny)在阐述可进化性(evolvability)、遗传(inheritance)和模块性(modularity)的关系时，使用了代际之间的共生传递(symbiotic transmission)作为一种实例来阐释“基于实例的遗传”(sample-based inheritance)的机制。[5]弗雷德里克·布沙尔(F.Bouchard)将自然选择理论中的适应度概念解读为“分化的持存”(differential persistence)时，使用了共生群落(symbiotic community)的“共同命运”(common fate)这一概念进行辅助说明。[6]总的来说，生物学哲学家感兴趣的是从各自对共生的不同理解出发，将生物共生作为实例来支持各自的理论建构，却忽略了对共生概念本身的仔细澄清。

近年来，有一类很常见的共生复合体——共生功能体(holobiont)，成为学界争议的焦点。在本文中，笔者将以“共生功能体”的概念分析为出发点，对共生关系的表征以及共生概念的分析与澄清，给出自己的观点。

一、共生功能体

“共生功能体”一词，在很长一段时间里一直是珊瑚礁生物学的一个术语。根据美国国家海洋和大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration,NOAA)的定义，共生功能体是一个集合概念，指珊瑚虫及其内生虫黄藻(zooxanthellae)和其他共生微生物群落构成的集合。后来，该词的含义被进一步拓展。齐尔伯-卢森堡(Ilana Zilber-Rosenberg)等人提出“全基因组理论”(Hologenome Theory)时，对共生功能体概念进行扩展，将其定义为“寄主有机体及所有与之结合的微生物”。[7]笔者认为，该定义仍然有含糊之处。“所有与之结合的微生物”指代范围很广，既包括紧密结合的内共生菌(endosymbionts)如蚜虫的胞内共生细菌，也包括与寄主松散结合的微生物，如生活在动物体表的微生物，乃至在周边环境中与寄主频繁接触的微生物。后者是否能被视为“共生功能体”的一部分是值得怀疑的。为了进一步清楚的进行界定，还需要一个更清晰的空间—时间边界。笔者注意到，作为寄主的多细胞动植物有机体一般都具有清晰的边界，借助这个已有的边界，可以给出一个更明确的定义。这是笔者在“国际生物学的历史、哲学和社会学研究协会”2011年大会报告中提出的定义：“一个共生功能体是由多细胞动植物有机体和生活在其体内的微生物群落组成的一个共生复合体。”由此可见，共生功能体有两大特征：其一，它来自于不同物种间的共生，即多物种共生(multi-species symbiosis)；其二，它来自于宏观生物与微生物的共生(macrobe-microbe symbiosis)。简言之，共生功能体属于微生物在多细胞动植物有机体内的“个体内共生”(intraindividualsymbiosis)。

借助上述定义，我们可以在现象的层面将生物共生明确的划分为两类，一类是形成共生功能体，另一类则不是。笔者将前者称为功能体共生(holobiont-symbiosis)，后者称为非功能体共生(non-holobiont symbiosis)。功能体共生的典型例子有哺乳动物与其肠道微生物的共生、白蚁与其后肠微生物的共生、蚜虫和胞内共生菌Buchnera的共生、某些鱼类或乌贼与其发光器官内的发光细菌的共生，等等。非功能体共生包括在自然界中存在着的不同种类多细胞动植物个体之间的共生，一个典型例子是海洋中的清洁工鱼(cleaner fish)与大型鱼类的共生。清洁工鱼指漱鱼(wrasse)、小姐鱼(senorita)等许多种类的小型鱼类以及某些种类的小虾，它们以大型鱼类体表、口腔、鳃等部位的寄生虫和腐烂皮肉为食，同时也为后者消除了皮肤病的困扰，被服务的大型鱼类，被统称为“顾客鱼”(client fish)。理查德·道金斯(R.Dawkins)在《自私的基因》(The Selfish Gene)一书中描述了蚜虫和蚂蚁的共生现象。[8]

二、关于共生复合体的表征

如何表征生物共生所形成的多种多样的共生复合体?不同学者对该问题的分析和答案众说纷纭，大致可区分出两类基本思路：一类是将共生复合体表征为有机体(organism)，一类是将其表征为生态群落(ecological communities)。

基于第一类思路的表征，以马古利斯等人的学说为典型。马古利斯是美国著名的微生物学家，因提出真核细胞内共生起源说而闻名。她将共生视为生命世界的最基本属性，这种观点与著名的盖娅假说密切相关。盖娅假说是由美国大气科学家詹姆斯·拉夫洛克(J.Lovelock)最先提出的生态学假说，认为地球上的生物圈和非生命组分紧密结合，相互作用，形成一个复杂的共同体，维持地球的大气和地质生化条件的稳态。马古利斯后来参与到拉夫洛克的工作中。她从微生物学的前沿研究成果出发，结合康斯坦丁·梅列日科夫斯基(K.Merezhkovsky)的共生起源说(Symbiogenesis Theory)，以及温贝托·马图拉纳(H.Maturana)等人的“自创生论”(Autopoiesis Theory)，发展和改进了盖娅假说，其基本思想可总结如下：

第一，梅列日科夫斯基的自创生论认为新的器官和有机体来自于共生融合，马古利斯推论道，多细胞动植物是原核生物共生进化的产物，本质上可以看作是一群单细胞生物的共生聚集体，“所有大到肉眼可见的生物，都是由曾经独立生存的微生物构成的，他们聚集起来，形成更大的整体。它们合并后，大多失去了原有的个体性。”[9]这样，动植物体内细胞之间的关系，动植物与其共生菌群的关系，不同的原核生物之间的关系，都可以归结为共生关系，于是不同生物个体之间的界限被模糊化。

第二，从自创生论的角度看，“最小的自创生系统，或曰活系统，是以膜为界的细胞，一个细胞或者其它更复杂的自创生实体，经历连续的化学转化，即‘生存着’(being alive)。在无时不在的新陈代谢过程中，每个活的实体被包裹在至少一个自己建造的膜状边界内”，[10]“这膜不是硬邦邦的，确定的，自我封闭的墙壁；它是自我维持的，经常性变化的半透屏障。半透膜的观点使得不同的组织层次可以互相跨越，从机体内的细胞，到细胞构成的有机体，到具备有机体属性的生态系统和生物圈。”([10]，pp.59-64)也就是说，自创生实体的边界是不固定的，从细胞一直到最大的组织单位即整个生物圈，都可以被视为自创生实体。这种生命概念中，生命的属性首先是质膜和新陈代谢，然后才是繁殖等其他特征。盖娅虽不能繁殖，但符合其它重要的生命定义标准。生命的最基本单元是细菌细胞。

索林·索内亚(S.Sonea)等人在《新细菌学》(New Bacteriology)一书中也提出相似的观点。他们认为所有的细菌组成了一个全球范围内的“超级有机体”(Superorganism)，不同细菌菌株如同这个超级有机体内分化的细胞，通过横向基因传递分享同一个基因库，同时又具有新陈代谢的多样性。[11]比较索内亚等人的“细菌超级有机体”和马古利斯的“盖娅”，不同之处在于前者只着眼于细菌，而后者囊括所有的生命，但两者都侧重于在新陈代谢的意义上理解“有机体”概念。戈弗雷-史密斯(P.Godfrey-Smith)定义了作为有机体传统观念的“新陈代谢观”(metabolic view)：有机体是由不同的组成部分共同工作，通过利用外界能量和物质，而维持系统的结构，尽管其组成物质在不断更换。[12]这与马古利斯使用的“自创生实体”概念基本相同。杰克·威尔逊(J.Wilson)把因果整合归为有机体的属性，他说，“一个实体如果只是作为一个殊相或历史性实体，其组成部分并不需要因果整合，但是如果作为一个有机体，则必须整合在一起”。[13]

笔者从关于“有机体”不同版本的传统观点中，提取出如下最基本的内容：

(1)首先有机体必须是一个层级结构的系统，至少具有整体和部分两个组织层次；

(2)部分之间具有因果的相互依赖和合作关系，从而整合为一个整体；

(3)系统整体作为一个功能的单元而存在和自我维持，并发挥其功能。

简言之，传统意义上的有机体总是被视为一个功能上整合的整体，即威尔逊所说的“功能个体”(functional individual)。([13]，p.60)在共生功能体中，寄主和共生菌(symbionts)往往有功能上的相互依赖和互利关系：寄主提供营养和适宜的庇护和繁殖场所，共生菌提供某种寄主无法实现的重要功能，比如白蚁后肠中的微生物帮助白蚁消化分解木质素，发光菌发光为寄主乌贼提供掩护，等等，这些性质看上去确实符合传统的有机体定义标准。然而，德雷克·斯基林斯(D.Skillings)对此提出反对看法。他认为共生功能体更适合被看作生态群落，而不是有机体，理由是：第一，系统内部重复发生的相互作用，即使给双方带来互惠，但并不意味着构成功能的整合或者活跃的协作；第二，寄主与微生物群落双方的新陈代谢依赖，并不意味着整个共生功能体形成一个功能上整合的整体。一个典型的例子是哺乳动物的消化道，为微生物提供了有利的“溢出产物”(leaky products)，包括温暖、潮湿与营养，细菌会利用和依赖这些资源，与寄主形成了偏利寄生(commensalist)关系，但寄主并没有因为细菌的存在而受到影响。总的来说，单纯的生态群落就可具备重复发生的动力学和可预测的结果，而不见得是来自于群落层次上的选择、整合或者共同进化(coevolution)。[14]

斯基林斯实际上是以共生功能体为实例，揭示了有机体传统定义的模糊、不确切。克拉克也指出，“功能整合”标准太宽泛，几乎所有的个体都具有某种意义上的整合性，有许多不适合被视为生物个体的东西，也具有功能上的整合性，比如赛车场上的一群后勤维修人员，也可表现出高程度的协作。另外，这种标准和实际的生物个体性质可能并不相符，因为实际的生物个体内部的整合往往只存在于局部模块中，而不是全局作用。[15]

针对传统定义的不足，一种出路是将非黑即白的判断转变为更具包容性的谱系化表征中的程度高低判断。戴维·奎勒(D.C.Queller)和琼·斯特拉斯曼(J.E.Strasmann)建立了关于“有机体性”(organismality)的二维空间表征体系，以“冲突”与“合作”属性构成两个互相交叉的坐标轴，划分出四个象限：系统组分高程度的合作与低程度的冲突，对应着高程度的有机体性，符合这些标准的实体落入第一象限，被标记为有机体，另外三个象限中，高合作与高冲突的组分构成社群(societies)，高冲突与低合作的组分构成竞争者(competitors)，低合作与低冲突的组分构成简单群组(simple groups)。[16]各种共生功能体大多落入“有机体”象限。戈弗雷—史密斯采用了类似的思路，认为人类与肠道共生菌，乌贼与发光细菌，蚜虫与内共生菌这几种共生功能体，共生双方的相互依赖关系逐渐增强(比如蚜虫与内共生菌，离开了对方都不能单独生活)，因此它们作为有机体的程度也依次提高。比较高的有机体性，也带来了共生双方一致的繁殖世系。([12]，p.32)

托马斯·普拉蒂乌(T.Pradeu)对于有机体传统观念的模糊性问题，从免疫学角度给出了另一种出路。他基于免疫连续性(immunological continuity)标准将有机体进行如下定义：“一个功能上整合的整体，由异质的组分所组成，组分在局部范围内受强有力的生物化学相互作用而连结在一起，并受系统全局范围的免疫作用所控制，这种免疫作用持续重复着并维持一个恒定的适中强度。”[17]普拉蒂乌的判断标准更加精确，并且具有更高的包容性。前述被斯基林斯视为反例的偏利共生复合体，如哺乳动物和肠道共生菌群构成的共生功能体，因为共生菌细胞和寄主内部体细胞直接接触，与寄主的免疫系统存在稳定的相互作用，符合普拉蒂乌的“免疫连续性”标准，可被视为有机体。

接下来，我们来考察学界对共生复合体的几种“生态群落”表征。斯科特·吉尔伯特(S.Gilbert)等人在2009年出版了《生态发育生物学》(Ecological Developmental Biology)一书，提倡生态发育生物学这种新的学科范式，将其定义为“研究发育中的有机体及其环境的关系，试图整合关于发育的分子生物学、解剖学和生态学、进化和药理学等方面知识和研究”。[18]他们阐明此范式用的案例，既包括功能体共生，也包括非功能体共生。对于功能体共生，他们关注共生菌对于宿主发育的诱导和影响，以及宿主对共生菌的生长繁殖的反作用，并使用“共同发育”(co-development)概念来理解和描述动植物宿主与共生微生物在发育过程中的协同现象。([18]，p.79)他们提倡这种生态的视角，以弥补传统发育生物学所缺失的环境维度。莫琳·奥马利(M.A.O’Malley)也提倡一种“微生物生态学”视角下的有机体概念。她强调生态学的视角，主要是为了反对传统意义上单一基因组成或单一物种的有机体概念。[19]

布沙尔试图对自然选择理论中的适应度(fitness)概念进行新的解读，将其阐释为“分化的持存”(differential persistence)，而不是传统意义上的“分化的繁殖”(differential reproduction)。他以动植物宿主与微生物的共生复合体为例，认为其具有“共同命运”(common fate)，具有涌现的适应度，可被视为一个生物学个体(biologicalindividual)，此个体同时又是一个生态群落，共生菌与寄主的相互作用属于生态关系，此个体是流动的(fluid)，短暂的(ephemeral)。他又以小乌贼E.scolopes与发光细菌V.fischeri的共生功能体为具体例子，指出它的发光现象是寄主和共生细菌的生态互动的结果，是一个生态群落层次上的性状(community-level trait)。([6]，p.625)

三、“相对名称”与“绝对名称”

接下来，笔者对上述各种表征方案进行分析比较。不难看出，在奎勒等人的表征体系中，“有机体”并不特定指称通常意义上的多细胞有机体，各种低冲突、高合作的组分所构成的生物实体都可在不同程度上被视为“有机体”。萨米尔·奥卡沙(S.Okasha)指出，奎勒等人的定义实际上描述了一个“无等级层级”(rank free hiercharcy)。“无等级层级”是与“有等级层级”相对的概念，后者是指具体的生物组织层级，其中包括一个公认的作为参照系的生物组织层次(一般是细胞层次)，其它层次相对于该层次有等级上的高低区别，每一层次上的单元名称是“绝对名称”(absolute designation)。无等级层级取消了绝对的参照层次，每一层次上的单元名称并不指称特定的、具体的生物实体，是“相对名称”(relative designation)。[20]无等级层级是抽象的，通常只包括了组分和整体两个层次，作为一个启发性框架而使用，可运用在不同的具体生物组织层次上，以揭示在不同层次上普遍存在的某些关系。笔者认为，相对名称实际上是一种隐喻结构，用相对名称所描述的对象是本体(比如本文中的共生功能体)，喻体是相对名称在通常情况下的指称对象(比如通常情况下的多细胞有机体，或通常意义下由多种不同宏观生物构成的生态群落，等等)。人们通过与喻体的类比，强调或阐释本体的某些特定属性，但不要求本体必须具备喻体的所有属性，也不排除其具备不同于喻体的属性。

对于各种生物实体的表征，应当在前提上先明确是使用相对名称还是绝对名称。比如，马古利斯等人将功能体共生系统、非功能体共生系统，乃至整个生态圈的不同组织层次上的单元都视为有机体，这种描述比较适合被理解为是相对名称，如果被理解为绝对名称，则会抹杀了生物组织在不同层次上的实质区别。反之，普拉蒂乌根据“免疫连续性”来定义的有机体概念，在很大程度上依赖于对多细胞有机体免疫系统的具体功能的理解，应当被理解为是基于具体组织层次的绝对名称，而不是相对名称。

吉尔伯特和奥马利提倡生态学视角，主要意图并不是要对研究对象的界定做出非黑即白的判断，而是给出一种启发性的框架，强调和解释被研究对象内某些与通常意义的“生态群落”相类似的属性(比如组分的异质性)，同时并不排除存在其它的与通常的“有机体”类似的属性。因此，这类语境中的“生态群落”一词，被理解为是相对名称比较恰当。与此不同的是，布沙尔将共生功能体描述为生态群落，是为了强调流动，短暂的内部关系，这显然不同于通常的有机体内部组分之间的关系，该意义上的生态群落表征与有机体表征在一定程度上互斥，因此被理解为绝对名称比较恰当。值得注意的是，如果要使用绝对名称，必须先对被表征对象的组织层次进行仔细分析，对照一套具体、公认的关于生物组织层级的理论框架，在每个层次上“对号入座”，特别是对于内部组织结构比较复杂的共生功能体更需如此。然而在前述研究中，这方面工作基本被忽略了。

四、基于生物组织层级结构的分析

接下来，笔者将“功能体共生”和“非功能体共生”这两类共生关系中的组成双方，放在一套共同的生物组织层级结构框架中分析，检查双方在每个层次上的相互关系，在此基础上从免疫学、发育学、生理学等角度分析两类共生关系在形成和维持机制上的差异，从而从绝对名称的视角对它们做出合理的表征。学界争议最多的小乌贼E.scolopes和发光菌V.fischeri所构成的共生功能体，将是分析的实例和出发点。

从寄主的层级结构出发，不难区分出四个层次：处于最底层的是寄主细胞，因为共生菌细胞与前者大小相仿，所以也应被归结到该层次上。在这一层次上，共生菌与寄主体细胞存在着信号识别、发育诱导等相互作用，一个单独的共生菌不可能和整个寄主发生作用，只能和周围的若干寄主体细胞相互作用。再往上是器官的层次，共生菌群体在这个层次上产生了功能的涌现，可被视为一个功能模块，与寄主的发光器官一起，构成了一个功能完整的器官，并与寄主其它部分有机结合，构成了一个共生功能体，我们将共生功能体视为第三个层次——有机体层次上的单元。再往上，则是群体层次或群组层次，即多个共生功能体构成的群组或群体。通过上述分析可知，事实上我们只能在细胞层次上谈论“一群共生菌”，而在器官层次上，这个共生菌群体应被视为整个共生功能体的一个器官的一部分，同时细菌群体的繁殖可被视为该发光器官的发育过程的一部分，也就是该共生功能体的发育过程的一个环节。

乌贼E.scolopes的栖息地海水中存在多种不同的细菌，但最终只有发光菌V.fischeri能在其发光器官中定殖，这主要归功于寄主机体对于外来微生物的识别与筛选。生物学家卡伦·维希克(K.L.Visick)等人设计了一组实验，展现了共生双方在细胞和基因层次上的这种特殊相互作用。Lux基因被认为是与乌贼体内共生菌V.fischeri的发光有关，他们构造了三种lux基因变异的V.fischeri变异株luxA、luxI、luxR，luxA在合成荧光酶功能上有缺陷，luxI和luxR在合成其他调节蛋白功能上有缺陷，科学家们检测其各自发光能力以及在E.scolopes体内定殖能力，实验结果如下：[21]

(1)三株变异株都在发光能力上存在缺陷；

(2)每株变异株在E.scolopes体内定殖能力都明显变弱，无法在其中长期持存，假如同时植入野生株(即正常发光的V.fischeri细菌)，则后者会很快将前者淘汰；

(3)三株变异株都无法诱导E.scolopes发光器官上皮细胞的形态变化(细胞膨胀)。

结果1在科学家意料之中，结果2和3是出乎意料的。化学荧光过程会消耗V.fischeri细胞20％的新陈代谢需氧，[22]所以不发光或发光能力弱的变异株应该在和野生株的竞争上具有明显优势才对，然而实验结果2显示变异株被淘汰了，被选择的仍是正常发光的野生株。结果3则显示不能正常发光的变异株同时也无法诱导寄主相关器官的发育，这种诱导属于吉尔伯特所说的寄主和共生菌的“共发育”的一个环节。每一个自然选择过程，都对应着一个特定的自然选择环境。科学家们通过描述特定的选择环境来解释了上述现象：能正常发光的菌株可以快速的降低周围的氧浓度，缺氧使紧挨着细菌的寄主发光器官的上皮细胞肿胀，并产生胞吐现象(细胞内的细胞质被释放到细胞外环境中)。这样通过创造缺氧环境，能发光的V.fischeri细胞可消除寄主产生的活性氧的胁迫，并获得寄主细胞释放的营养物质。缺乏发光能力的变种无法通过荧光酶参与的氧化反应而消耗氧，于是暴露在较高浓度的活性氧胁迫中。([21]，pp.4584-4585)也就是说，寄主发光器官上皮细胞的结构以及寄主产生的活性氧与共生细菌的生理性状形成了紧密的因果关联，从而对共生细菌产生了高强度选择压力。只有那些忠实的通过氧化作用发光的细菌才可以在这个特殊的高选择压环境中存留下来并繁殖。

综上所述，共生功能体内部组分的相互关系是多重的，包括寄主与共生细菌之间功能的相互依赖和特定的发育诱导作用(“共发育”)，以及免疫系统的特定识别作用，这些形成了复杂的因果作用网络，构成细胞及分子水平上的负反馈机制。任何偏离正常共生关系的变化，包括共生菌偏离共生关系的变异、外来微生物的入侵等，都会通过负反馈作用被即时的消除或减弱，使得这个系统整体具有高度的特异性和稳定性，这和通常意义上的动植物有机体内部组分的相互作用很相似。一个共生功能体内部组分的相互关系是稳定、牢固、特异的，并不似布沙尔所说的是“流动、短暂”的生态关系。如果从绝对名称的视角将共生功能体视为一个生态群落，显然是不合理的，因为通常情况下的生态群落内部并不存在上述细胞及分子水平上严密牢固的负反馈机制。

我们再来分析非功能体共生关系，比如清洁工鱼和顾客鱼的共生，共生双方都处在有机体层次上，只存在有机体之间的相互作用，而不存在细胞之间的相互作用，比如清洁工鱼的细胞一般情况下不会与顾客鱼的免疫细胞发生免疫反应，所以这类共生群落并不符合有机体的“免疫连续性”判据。据科学家们观察，这类共生群落内部也具有某些负反馈机制，对共生关系中偶尔的背叛行为进行纠正和惩罚。比如，本来应该帮顾客鱼吃掉体外寄生虫的雌性清洁工鱼，突然咬掉一块顾客鱼的粘膜，在这种情况下，雄性清洁工鱼会追逐惩罚犯错误的雌鱼。[23]围绕负反馈过程的施受者、所在层次、作用机制、强度、作用结果等要素，将这种惩罚机制与前述乌贼与发光细菌之间的负反馈机制进行对比，如表1所示：

五、结语

综上所述，本文研究结论可归结为以下三点：

第一，实际上不存在一种单一内涵的“生物共生”。生物共生包含了两类大相径庭的关系——功能体共生和非功能体共生。

第二，从学界对于共生复合体的不同表征中，可区分出两类不同视角：一类是使用相对名称，是基于抽象的“无等级层级”框架；另一类是使用绝对名称，是基于具体的生物组织层级框架。由此可推知，对于复杂生物实体的表征，必须先明确是基于上述何种视角。如果是使用绝对名称的表征，应先将被表征对象与公认的、具体的生物组织层级结构在各个层次上“对号入座”，以避免出现后续概念和理论上的混乱。

第三，从绝对名称的视角，对两类共生复合体的层级结构进行分析的结论是：功能体共生形成的生物实体应被视为有机体，非功能体共生形成的生物实体应被视为生态群落。

因篇幅所限，本文只集中于对共生关系的共时性问题的讨论，这一讨论将为后续的历时性问题分析打下基础。在功能体共生中，既然共生双方在大部分生命周期中紧密关联在一起，形成一个整合的“有机体”，那么是否可将这个单元视为自然选择的单位?功能体共生和非功能体共生在进化中分别扮演了什么角色?这些是值得进一步研究的问题。

参考文献：

[1]Smith,D.C."Foreword"[A].Margulis,L.,Fester,R.(Eds) Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation:Speciation and Morphogenesis[C].Cambridge:The MIT Press,1991,ix-x.

[2]Sagan,L."On the Origin of Mitosing Cells"[J].Journal of Theoretical Biology,1967,14(3):255-274.

[3]Margulis,L."Symbiogenesis and Symbioticism"[A].Margulis,L.,Fester,R.(Eds) Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation:Speciation and Morphogenesis[C].Cambridge:The MIT Press,1991,3-14.

[4]Sapp,J.Evolution by Association:A History of Symbiosis[M].New York:Oxford University Press,1994,7.

[5]Sterelny,K."Symbiosis,Evolvability and Modularity"[A].Schlosser,G.,Wagner,G.(Eds) Modularity in Development and Evolution[C].Chicago:University of Chicago Press,2004,490-514.

[6]Bouchard,F."Symbiosis,Lateral Function Transfer and the (Many) Sapling of Life"[J].Biology and Philosophy,2010,25(4):623-641.

[7]Zilber-Rosenberg,I.,Rosenberg,E."R ole of Microorganisms in the Evolution of Animals and Plants:the Hologenome Theory of Evolution"[J].FEMS Microbiology Reviews,2008,32(5):723-735.

[8]Dawkins,R.The Selfish Gene[M].Oxford:Oxford University Press,1996,181.

[9]Margulis,L.Symbiotic Planet:A New Look at Evolution[M].New York:Basic Books,1999,33.

[10]Margulis,L.,Sagan,D.Slanted Truths:Essays on Gaia,Symbiosis,and Evolution[M].G :Copernicus,1997,59-64.

[11]Sonea,S.,Panisset,M.A New Bacteriology[M].Boston:Jones & Bartlett,1983,85.

[12]Godfrey-Smith,P."Darwinian Individuals"[A].Bouchard,F.,Huneman,P.(Eds) From Groups to Individuals[C].Cambridge:The MIT Press,2013,17-36.

[13]Wilson,J.Biological Individuality[M].Cambridge:Cambridge University Press,1999,62.

[14]Skillings,D."Holobionts and the Ecology of Organisms:Multi-species Communities or Integrated Individuals?"[J].Biology and Philosophy,2016,31(6):875-892.

[15]Clarke,E."The Problem of Biological Individuality"[J].Biological Theory,2010,5(4):312-325.

[16]Queller,D.C.,Strassman,J.E."Beyond Society:the Evolution of Organismality"[J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London.B,2009,364(1533):3143-3145.

[17]Pradeu,T.The Limits of the Self[M].Oxford:Oxford University Press,2012,244.

[18]Gilbert,S.F.,Epel,D.Ecological Developmental Biology:Integrating Epigenetics,Medicine and Evolution[M].Sunderland:Sinauer Associates,2009,xii.

[19]O' Malley,M.A.Philosophy of Microbiology[M].Cambridge:Cambridge University Press,2014,156-160.

[20]Okasha,S."Biological Ontology and Hierarchal Organization:A Defense of Rank Freedom"[A].Calcott,B.,Sterelny,K.(Eds) The Major Transitions in Evolution Revisited[C].Cambridge:The MIT Press,2011,53-63.

[21]Visck,K.L.,et al."Vibrio Fischeri Lux Genes Play an Important Role in Colonization and Development of the Host Light Organ"[J].Journal of Bacteriology,2000,182(16):4578-4586.

[22]Makemson,J.C."Luciferase-dependent Oxygen Consumption by Bioluminescent Vibrios"[J].Journal of Bacteriology,1986,165(2):461-466.